Forest ScienceForest ScienceЛесоведение0024-11483034-5359The Russian Academy of Sciences69096810.31857/S0024114825040039hmtyfyRESEARCHОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИResearch ArticleSelf-fertility in Scots Pine as a System for Regulating Close Relationships and Species Survival in an Adverse EnvironmentУстойчивость к засухе этапов и репродуктивных стадий жизненного цикла сосны обыкновенной на юге русской равниныKuznetsovaN. F.КузнецоваН. Ф.nfsenyuk@mail.ruResearch Institute of Forest Genetics and BreedingВсероссийский научно-исследовательский институт лесной генетики, селекции и биотехнологии150820254NO4 (2025)№4 (2025)43945021092025Copyright ©; 2025, Russian Academy of SciencesCopyright ©; 2025, Российская академия наук2025Russian Academy of SciencesРоссийская академия наукhttps://genescells.com/0024-1148/article/view/690968

The article presents data on the study of the drought resilience limits of Scots pine trees (Pinus sylvestris L.) in the south of the East European Plain in connection with changes in the forest-steppe climate and an increase in the number and intensity of droughts. It was shown that the rate of the global warming in the 20th century was 0.11°C/10 years, while in the 21st century it became 0.35°C/10 years. The objective of the study was to determine the drought resilience limits of the Scots pine trees on different life cycle stages in the forest-steppe zone of the East European Plain. The object of the study was the northern Kaluga and Ryazan, central Voronezh and southern Belgorod pine populations growing in the ecologically favourable territory of the forest-steppe zone of the Russian Plain. As a result of studying the pine response to 6 severe droughts (early 1991 and 2007, summer 2010 and 2020, late 2014 and 2020) and an 8-year heat wave (2007—2014), the threshold of resistance of the stages was determined, which, according to the descending vector, represent the following series: ontogenesis, sporogenesis, embryogenesis, gametogenesis. The cause for the poor harvest in 2012 was the cumulative effect of two droughts on the megasporogenesis processes (2010 — in the year of the megasporogenesis initiation, 2012 — in the year of fertilisation). The impact of the 1991 drought on early embryogenesis led to a 5-fold decrease in pine yield and overall lower seed viability. The weather stress of 2010 during late embryogenesis affected such vital indicators of the future plants as growth rate, phenotypic variability, and seasonal development rhythms. It caused mass death of 1-year-old seedlings and the appearance of many morphoses and developmental deviations in 2-year-old plants. Severe droughts in 2007, 2010, 2012, 2014 during the heat wave of 2007—2014 caused destabilization and transition of pine forests to a state of semi-nonequilibrium systems. The return of pine stands to a state of equilibrium continued for three optimal years.

Приведены данные изучения предела устойчивости сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) к засухе на юге Русской равнины в связи с изменением лесостепного климата, увеличением числа и напряженности засух. Показано, что темпы потепления климата в XX веке составляли 0.11°C/10 лет, в XXI веке они повысились до 0.35°C/10 лет. Цель исследования — определить порог устойчивости этапов и стадий жизненного цикла сосны обыкновенной к засухе в лесостепной зоне Русской равнины. Объектом исследования служили северные калужская и рязанская, центральная воронежская и южная белгородская популяции сосны, произрастающие на экологически благоприятной территории лесостепной зоны Русской равнины. В результате изучения реакции сосны на 6 сильных засух (ранние 1991 и 2007 гг., летние 2010 и 2020 гг., поздние 2014 и 2020 гг.) и 8-летней тепловой волны (2007—2014 гг.) определен порог устойчивости этапов, которые по нисходящему вектору представляют следующий ряд: онтогенез, спорогенез, эмбриогенез, гаметогенез. Причиной неурожайного 2012 г. стал кумулятивный эффект воздействия двух засух на процессы мегаспорогенеза (2010 — в год инициации мегаспорогенеза, 2012 — в год оплодотворения). Воздействие засухи 1991 г. на ранний эмбриогенез привело к 5-кратному снижению урожайности сосны и нежизнеспособности семян. Погодный стресс 2010 г. во время позднего эмбриогенеза нарушил будущие растения по таким жизненно важным показателям, как быстрота роста, фенотипическая изменчивость, сезонные ритмы развития, что стало причиной массовой гибели 1-летних сеянцев и появления у 2-летних растений множества мофозов и отклонений в развитии. Сильные засухи 2007, 2010, 2012, 2014 гг. во время тепловой волны 2007—2014 гг. вызвали дестабилизацию и переход сосновых лесов в состояние слабо неравновесной системы. Возвращение сосны в равновесие продолжалось в течение трех оптимальных лет.

Scots pineforest-steppe zoneglobal warminglife cycle stagesdroughtresilience limitsсосна обыкновеннаялесостепная зонапотепление климатаэтапы жизненного циклазасухапорог устойчивостиAkimov L.M., Zadorozhnaya T.N., Osobennosti raspredeleniya trendov temperatury vozdukha na Evropeiskoi territorii Rossii i sopredel’nykh gosudarstv (Features of distribution of air temperature trends in the European areas of Russia and adjacent countries), Vestnik VGU. Ser. Geografiya. Geoekologiya, 2018, No. 4, pp. 5—14.Акимов Л.М., Задарожная Т.Н. Особенности распределения трендов температуры воздуха на Европейской территории России и сопредельных государств // Вестник ВГУ. Сер.: География. Геоэкология. 2018. № 4. С. 5—14.Anderegg W.R.L., Schwalm C., Biondi F. et al., Pervasive drought legacies in forest ecosystems and their implications for carbon cycle models, Science, 2015, Vol. 349, No. 6247, pp. 2068—2074. https://doi.org/10.1126/science.aab1833Белоусов Л.В. Основы общей биологии. М.: МГУ, 2005. 368 с.Arnholdt-Schmitt B., Stress-induced cell reprogramming: a role for global genome regulation?, Plant Physiology, 2004, Vol. 136, pp. 2579—2586. DOI 10.1104/pp.104.042531Виноградова В.В., Титкова Т.Б., Черенкова Е.А. Динамика увлажнения и теплообеспеченности в переходных ландшафтных зонах по спутниковым и метеорологическим данным в начале XXI в. // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2015. Т. 12. № 2. С. 162—172.Belousov L.V., Osnovy obshchei biologii (Fundamentals of general biology), Moscow: MGU, 2005, 368 p.ГОСТ 13056.8-97 Семена деревьев и кустарников. Метод определения доброкачественности. М.: Издательство стандартов, 1998.Bose A.K., Gessler A., Bolte A., Bottero A., Buras A., Cailleret M., Camarero J.J., Haeni M., Heres A.-M., Hevia A. et al., Growth and resilience responses of Scots pine to extreme droughts across Europe depend on predrought growth conditions, Global Change Biology, 2020, Vol. 26, No. 8, pp. 4521—4537.Гостева С.Р. Экологическая безопасность России и устойчивое развитие // Вестник Тамбовского государственного технического университета. 2010. Т. 16. № 3. С. 704—718.Chudinova L.A., Orlova N.V., Fiziologiya ustoichivosti rastenii (Physiology of plant resistance), Perm, 2006, 124 p.Ефимов Ю.П. Семенные плантации в селекции и семеноводстве сосны обыкновенной. Воронеж: Истоки, 2010. 252 с.Easterling D.R., Meehl G.A., Parmesan C. et al., Climate extremes: observations, modeling, and impacts, Science, 2000, Vol. 289, pp. 2068—2074. DOI 10.1126/science.289.5487.2068Козубов Г.М., Тренин В.В., Тихова М.А., Кондратьева В.П. Репродуктивные структуры голосеменных (сравнительное описание). Л.: Наука, 1982. 104 с.Efimov Y.P., Semennye plantatsii v selektsii i semenovodstve sosny obyknovennoi (Seed orchards for the selection and seedage of Scots pine), Voronezh: Istoki, 2010, 252 p.Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Высшая школа, 2005. 737 с.Evstigneev O.I. Korotkov N.V., Ontogenetic stages of trees: an overview, Russian Journal of Ecosystem Ecology, 2016, Vol. 1 (2), pp. 1—31. DOI 10.21685/2500-0578-2016-2-1Кузнецова Н.Ф. Репродуктивное развитие инициали спорофита у Pinus sylvestris L. // Цитология. 2002. Т. 44. № 2. С. 159—165.GOST 13056.8-97Кузнецова Н.Ф. Леса Среднерусской лесостепи как объект ex situ // Вестник Поволжского государственного технологического университета: Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2020. № 4 (48). С. 10—21. DOI 10.25686/2306-2827.2020.4.10Gosteva S.R., Ekologicheskaya bezopasnost’ Rossii i ustoichivoe razvitie (Ecological safety of Russia and sustainable development), Vestnik Tambovskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universiteta, 2010, Vol. 16, No. 3, pp. 704—718.Кузнецова Н.Ф., Клушевская Е.С., Аминева Е.Ю. Высокопродуктивные сосновые леса в условиях изменяющегося климата // Известия вузов. Лесной журнал. 2021. Вып. 6. С. 9—23. DOI 10.37482/0536-1036-2021-6-9-23Hansen M.C., Potapov P.V., Moore R.M. et al., High-resolution global map of 21st century forest cover change, Science, 2013, Vol. 342, pp. 850—853. DOI 10.1126/science.1244693Кузнецова Н.Ф. Изменение климата и его влияние на жизненное состояние лесостепных популяций сосны обыкновенной Русской равнины // Лесохозяйственная информация. 2023а. № 2. С. 27—42. DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2023.2.02IPCC, 2023, Climate Change 2023: Synthesis Report, Contribution of Working Groups I, II and III to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC, Geneva, Switzerland, pp. 35—115.Кузнецова Н.Ф. Генеративная сфера сосны обыкновенной как индикатор климатически детерминированной смены жизненных состояний популяций // Лесоведение. 2023б. № 2. С. 244—254. DOI 10.31857/S0024114823030063Kijowska-Oberc J., Staszak A.М., Kaminski J. et al., Adaptation of forest trees to rapidly changing climate, Forests, 2020, Vol. 2, No. 11, pp. 123—147. https://doi.org/10.3390/f11020123Лукина Н.В., Гераськина А.П., Горнов А.В. и др. Биоразнообразие и климаторегулирующие функции лесов: актуальные вопросы и перспективы исследований // Вопросы лесной науки. 2020. Т. 3. № 4. С. 1—90. DOI 10.31509/2658-607x-2020-3-4-1-90Kozubov G.M., Trenin V.V., Tikhova M.A., Kondrat’eva V.P., Reproduktivnye struktury golosemennykh (sravnitel’noe opisanie) (Reproductive structures of gymnosperms (comparative description)), Leningrad: Nauka, 1982, 104 p.Молчанов А.И. Влияние леса на окружающую среду. М.: Наука, 1973. 359 с.Kuznetsov V.V., Dmitrieva G.A., Fiziologiya rastenii (Plant physiology), Moscow: Vysshaya shkola, 2005, 737 p.Муратова Е.Н. Особенности мейоза сосны обыкновенной около северной границы ее ареала // Онтогенез. 1995. Т. 26. № 2. С. 158—169.Kuznetsova N.F., Generativnaya sfera sosny obyknovennoi kak indikator climaticheski determinannoi smeny zhiznennykh sostoyanii populyatsii (Scots pine generative sphere as an indicator of climate-determined change in vital states of the populations), Lesovedenie, 2023b, No. 2, pp. 244—254. DOI 10.31857/S0024114823030063Раутиан А.С. О природе генотипа и наследственности // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54. № 2. С. 132—149.Kuznetsova N.F., Izmenenie klimata i ego vliyanie na zhiznennoe sostoyanie lesostepnykh populyatsii sosny obyknovennoi Russkoi ravniny (Climate change and its impact on the vital state of forest-steppe populations of Common pine in the Russian Plain), Lesokhozyaystvennaya informatsiya, 2023a, No. 2, pp. 27—42. DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2023.2.02Романовский М.Г. Продуктивность, устойчивость и биоразнообразие лесов Европейской России. М.: МГУЛ, 2002. 92 с.Kuznetsova N.F., Klushevskaya E.S., Amineva E.Y., Vysokoproduktivnye sosnovye lesa v usloviyakh izmenyayushchegosya klimata (Highly Productive Pine Forests in a Changing Climate), Lesnoi zhurnal, 2021, No. 6, pp. 9—23.Самофал С.А. Климатические расы обыкновенной сосны и роль их в организации семенного хозяйства СССР // Труды по лесному опытному делу. 1925. Вып. 1. С. 5—50.Kuznetsova N.F., Lesa Srednerusskoi lesostepi kak ob”ekt ex situ (Central Russian forest-steppe forests as ex situ object), Vestnik Povolzhskogo gosudarstvennogo tekhnologicheskogo universiteta: Seriya: Les. Ekologiya. Prirodopol’zovanie, 2020, No. 4 (48), pp. 10—21. DOI 10.25686/2306-2827.2020.4.10Свинцова В.С. Характер изменчивости признаков репродуктивной сферы Pinus sylvestris L. в условиях среднерусской лесостепи (Воронежская область): автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05. Воронеж, 2002. 22 с.Kuznetsova N.F., Reproduktivnoe razvitie initsializatsii sporofita u Pinus sylvestris L. (Reproductive development of sporophyte initiation in Pinus sylvestris L.), Tsitologiya, 2002, Vol. 44, No. 2, pp. 159—165.Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 2. С. 312—319.Kuznetsova N.F., Self-Fertility in Scots Pine as a System for Regulating Close Relationships and Species Survival in an Adverse Environment, In: Advances in Genetic Research, 2012, New York, Vol. 9, pp. 83—106.Третьякова Е.П. Теория организации. М.: КНОРУС, 2014. 224 с.Чудинова Л.А., Орлова Н.В. Физиология устойчивости растений. Пермь: Перм. ун-т, 2006. 124 с.Шведенко А.З., Щепаченко Д.Г., Кракснер Ф., Онучин А.А. Переход к устойчивому управлению лесами России: теоретико-методические предпосылки // Сибирский лесной журнал. 2017. № 6. С. 3—25. DOI 10.15372/SJFS20170601Яковлев А.В. О влиянии низких температур на микроспорогенез сосны обыкновенной // Лесоведение. 1978. № 6. С. 51—55.Anderegg W.R.L., Schwalm C., Biondi F. et al. Pervasive drought legacies in forest ecosystems and their implications for carbon cycle models // Science. 2015. V. 349. № 6247. P. 2068—2074. https://doi.org/10.1126/science.aab1833Arnholdt-Schmitt B. Stress-induced cell reprogramming: a role for global genome regulation? // Plant Physiology. 2004. V. 136. P. 2579—2586. DOI 10.1104/pp.104.042531Bose A.K., Gessler A., Bolte A., Bottero A., Buras A., Cailleret M., Camarero J.J., Haeni M., Heres A.-M., Hevia A. et al. Growth and resilience responses of scots pine to extreme droughts across Europe depend on predrought growth conditions // Global Change Biology. 2020. V. 26. № 8. P. 4521—4537.Easterling D.R., Meehl G.A., Parmesan C. et al. Climate extremes: observations, modeling, and impacts // Science. 2000. V. 289. P. 2068—2074. DOI 10.1126/science.289.5487.2068Evstigneev O.I. Korotkov N.V. Ontogenetic stages of trees: an overview // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. V. 1 (2). P. 1—31. DOI 10.21685/2500-0578-2016-2-1Hansen M.C., Potapov P.V., Moore R.M. et al. High-resolution global map of 21st century forest cover change // Science. 2013. V. 342. P. 850—853. DOI: 10.1126/science.1244693IPCC, 2023. Climate Change 2023: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change (Core Writing Team, H. Lee and J. Romero (eds.)). IPCC, Geneva, Switzerland. P. 35—115.Kijowska-Oberc J., Staszak A.М., Kaminski J. et al. Adaptation of forest trees to rapidly changing climate // Forests. 2020. V. 2. № 11. P. 123—147. https://doi.org/10.3390/f11020123Kuznetsova N.F. Self-Fertility in Scots Pine as a System for Regulating Close Relationships and Species Survival in an Adverse Environment // Advances in Genetic Research. New York, 2012. P. 83—106.Kuznetsova N.F., Semenov М.А., Sautkina M.Yu. Pine forests of East European plain: distribution trends, functions and development problems // Pinus: growth, distribution and uses. New York: Nova Science Publ., 2019. P. 1—47.Lepton T.C., Held H., Kriegler E. et al. Tipping elements in the Earth’s Climate System // PNAS. 2008. V. 105. № 6. P. 1786—1793. https://doi.org/10.1073/pnas.0705414105Sarvas R. Investigations on the annual cycle of development of forest trees. Active period // Commun. Inst. For. Fenn. 1973. V. 76. № 3. P. 1—110.Singh H. Embryology of Gymnosperms. Berlin, Stuttgart, 1978. 302 p.Smith M.D. The ecological role of climate extremes: current understandings and future prospects // Ecology. 2011. V. 330. № 6006. P. 651—655. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2011.01833.xWilliams C.G. Conifer reproductive biology. Berlin: Springer, 2009. 172 p.Kuznetsova N.F., Semenov М.А., Sautkina M. Yu., Pine forests of East European plain: distribution trends, functions and development problems, In: Pinus: growth, distribution and uses, New York: Nova Science Publ., 2019, pp. 1—47.Lepton T.C., Held H., Kriegler E. et al., Tipping elements in the Earth’s Climate System, PNAS, 2008, Vol. 105, No. 6, pp. 1786—1793. https://doi.org/10.1073/pnas.0705414105Lukina N.V., Geras’kina A.P., Gornov A.V., Shevchenko N.E., Kuprin A.V., Chernov T.I., Chumachenko S.I., Shanin V.N., Kuznetsova A.I., Teben’kova D.N., Gornova M.V., Bioraznoobrazie i klimatoreguliruyushchie funktsii lesov: aktual’nye voprosy i perspektivy issledovanii (Biodiversity and climate regulating functions of forests: current issues and prospects for research), Voprosy lesnoi nauki, 2020, Vol. 3, No. 4, pp. 1‒90.Molchanov A.I., Vliyanie lesa na okruzhayushchuyu sredu (Forest influence on the environment), Moscow: Nauka, 1973, 359 p.Muratova E.N., Osobennosti meioza sosny obyknovennoi okolo severnoi granitsy ee areala (Features of meiosis in Scots pine near the northern border of its range), Ontogenez, 1995, Vol. 26, No. 2, pp. 158—169.Rautian A.S., O prirode genotipa i nasledstvennosti (On the nature of the genotype and of the heredity), Zhurnal obshchei biologii, 1993, Vol. 54, No. 2, pp. 132—149.Romanovskii M.G., Produktivnost’, ustoichivost’ i bioraznoobrazie ravninnykh lesov evropeiskoi Rossii (Productivity, tolerance and biodiversity of the plain forests in European part of Russia), Moscow: Izd-vo MGUL, 2002, 91 p.Samofal S.A., Climaticheskie rasy obyknovennoi sosny i rol’ ikh v organizatsii semennogo khozyaystva SSSR (Climatic races of Scots pine and their role in the organization of seed economy of the USSR), Trudy po lesnomu opytnomu delu, 1925, No. 1, pp. 5—50.Sarvas R., Investigations on the annual cycle of development of forest trees. Active period, Commun. Inst. For. Fenn., 1973, Vol. 76, No. 3, pp. 1—110.Semikhatova O.A., Dykhanie podderzhaniya i adaptatsiya rastenii (Maintenance respiration and plant adaptation), Fiziologiya rastenii, 1995, Vol. 42, No. 2, pp. 312—319.Shvidenko A.Z., Shchepashchenko D.G., Kraksner F., Onuchin A.A., Perekhod k ustoichivomu upravleniyu lesami Rossii: teoretiko-metodicheskie predposylki (Transition to sustainable forest management in Russia: theoretical and methodological backgrounds), Sibirskii lesnoi zhurnal, 2017, No. 6, pp. 3—25.Singh H., Embryology of Gymnosperms, Berlin, Stuttgart, 1978, 302 p.Smith M.D., The ecological role of climate extremes: current understandings and future prospects, Ecology, 2011, Vol. 330, No. 6006, pp. 651—655. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2011.01833.xSvintsova V.S., Kharakter izmenchivosti priznakov reproduktivnoi sfery Pinus sylvestris L. v usloviyakh srednerusskoi lesostepi: Voronezhskaya oblast'. Avtoref. diss. kand. biol. nauk (The nature of the variability of the traits of the reproductive sphere of Pinus sylvestris L. in the conditions of the Central Russian forest-steppe: Voronezh region. Extended abstract of Candidate’s biol. sci. thesis), Voronezh, 2002, 20 p.Tretyakova E.P., Teoriya organizatsii (Organization theory), Moscow: KNORUS, 2014, 224 p.Vinogradova V.V., Titkova T.B., Cherenkova E.A., Dinamika uvlazhneniya i teploobespechennosti v perekhodnykh landshaftnykh zonakh po sputnikovym i meteorologicheskim dannym v nachale XXI v. (Dynamics of moisture and heat fluxes in transitional landscape zones from satellite and meteorological data in the beginning of the XXI century), Sovremennye problemy distantsionnogo zondirovaniya Zemli iz kosmosa, 2015, Vol. 12, No. 2, pp. 162—172.Williams C.G., Conifer reproductive biology, Berlin: Springer, 2009, 172 p.Yakovlev A.V., O vliyanii nizkikh temperatur na mikrosporogenez sosny obyknovennoi (About the effect of low temperatures on the microsporogenesis of Scots pine), Lesovedenie, 1978, No. 6, pp. 51—55.