Forest ScienceForest ScienceЛесоведение0024-11483034-5359The Russian Academy of Sciences69097310.31857/S0024114825040084hnymjdRESEARCHОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИResearch ArticleDelayed incompatibility of Siberian and Swiss pine grafts on Scots pine in Krasnoyarsk forest steppeОТЛОЖЕННАЯ НЕСОВМЕСТИМОСТЬ У ПРИВИВОК КЕДРА НА СОСНУ В КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИAstrakhantsevaN. V.АстраханцеваН. В.astr_nat@mail.ruKuznetsovaG. V.КузнецоваГ. В.astr_nat@mail.ruShcherbaY. E.ЩербаЮ. Е.astr_nat@mail.ruForest Institute, Siberian Branch of the RASИнститут леса им. В.Н. Сукачева СО РАНReshetnev’s Siberian State University of Science and TechnologyСибирский государственный университет науки и технологий им. М.Ф. Решетнева150820254NO4 (2025)№4 (2025)50251421092025Copyright ©; 2025, Russian Academy of SciencesCopyright ©; 2025, Российская академия наук2025Russian Academy of SciencesРоссийская академия наукhttps://genescells.com/0024-1148/article/view/690973

Heteroplastic grafts of conifers are characterised by the phenomenon of delayed incompatibility, when scion trees that have been developing well and forming cones for decades begin to show signs of incompatibility and die. Studies of adult trees are mainly limited to comparing the xylem increments of the scion and rootstock; the phloem component and the fusion zone have hardly been studied, so the aim of the work was to study the processes occurring in adult homo- and heteroplastic grafts of conifers in the contact zone of the scion and rootstock. We studied the fusion zone’s anatomical structure of Pinus sibirica Du Tour and P. cembra L. scions grafted onto P. sylvestris L. rootstocks. To isolate phenomena directly related to incompatibility, the obtained data were divided according to the width of the xylem increments and compared with the data for successful homoplastic grafts of Scots pine and Siberian pine, as well as against non-grafted trees. In addition to the xylem study, special attention was paid to the structure of the bark in general and the conducting phloem in particular, including albuminous cells and accumulation of callose on sieve fields. At the first stages of delayed incompatibility development, in addition to the mismatch of xylem growth of the scion and rootstock and reduction of growth rates in general, new periderms formed closer to cambium in the fusion zone than these above and below the trunk, there was also an increase in parenchymatisation in the fusion zone and reduced cell specialization. In the studied successful grafts, the callose content in the fusion zone was higher than in ungrafted trees; a reduction in callose reserves in the fusion zone, especially on the rootstock side, may indicate a difficulty in transporting assimilates and be one of the symptoms of incompatibility.

Для гетеропластических прививок хвойных характерно явление отложенной несовместимости, при котором хорошо развивающиеся и плодоносящие на протяжении десятилетий привойные деревья начинают выказывать признаки несовместимости и гибнут. Исследования взрослых деревьев в основном ограничены сравнением приростов ксилемы привоя и подвоя, флоэмная компонента и зона срастания почти не изучались, поэтому целью работы было изучение процессов, происходящих у взрослых гомо- и гетеропластических прививок хвойных в зоне контакта привоя и подвоя. Исследовали анатомическое строение зоны срастания привоев кедра сибирского и кедра европейского, привитых на подвои сосны обыкновенной. Для вычленения явлений, относящихся непосредственно к несовместимости, полученные данные разделяли в соответствии с шириной приростов ксилемы, сопоставляли с данными для успешных гомопластических прививок сосны обыкновенной и кедра сибирского и сравнивали с непривитыми деревьями. Помимо ксилемной компоненты, особое внимание уделено строению коры в целом и проводящей флоэме в частности, в том числе альбуминовым клеткам и аккумуляции каллозы на ситовидных полях. На первых этапах развития отложенной несовместимости, помимо рассогласованности роста ксилемы привоя и подвоя, сокращения приростов в целом, отмечена более глубокая закладка перидерм в зоне срастания, чем выше и ниже по стволу, усиление паренхиматизации и уменьшение специализации клеток. У исследованных успешных прививок содержание каллозы в зоне срастания было выше, чем у непривитых деревьев; сокращение запасов каллозы в зоне срастания, особенно со стороны подвоя, указывает на затруднение транспорта ассимилятов и может быть одним из симптомов появления несовместимости.

homoand heteroplastic graftsScots pineSiberian pineSwiss pinebarkphloemxylemalbuminous cellstracheidscalloseresin canalsparenchymatisationгомои гетеропластические прививкисосна обыкновеннаякедр сибирский и европейскийкорафлоэмаксилемаальбуминовые клеткитрахеидыкаллозасмоляные ходыпаренхиматизацияAstrakhantseva N.V., Sravnitel’naya anatomiya provodyashchikh tkanei privoev Pinus sibirica Du Tour, P. cembra L. i ikh podvoev P. sylvestris L. (Comparative anatomy of the conductive tissues of the scions of Pinus sibirica Du Tour, P. cembra L. and their rootstocks P. sylvestris L.), Problemy botaniki Yuzhnoy Sibiri i Mongolii, 2021, Vol. 20, No. 1, pp. 31—35.Астраханцева Н.В. Сравнительная анатомия проводящих тканей привоев Pinus sibirica Du Tour, P. cembra L. и их подвоев P. sylvestris L. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2021. Т. 20. № 1. С. 31—35.Bondorina I.A., Otsenka regeneratsionnoy sposobnosti u listvennykh drevesnykh rastenii (Estimation of regenerative ability of deciduous wood plants), Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya: Biologiya i ekologiya, 2012, No. 25, pp. 82—88.Бондорина И.А. Оценка регенерационной способности у лиственных древесных растений // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. 2012. № 25. С. 82—88.Darikova Yu.A., Vaganov E.A., Kuznetsova G.V., Gra-chev A.M., Radial’nyi rost privivok kedrovykh sosen (Pinaceae) v usloviyakh Krasnoyarskoi lesostepi (Radial growth of Siberian pine heterografts (Pinaceae) in Krasnoyarsk forest-steppe), Zhurnal Sibirskogo federal’nogo universiteta. Seriya: Biologiya, 2013, Vol. 6, No. 1, pp. 3—17.Ваганов Е.А., Кузнецова Г.В., Свистова В.И., Круглов В.Б. Анатомия годичных колец у прививок кедра сибирского // Лесоведение. 2010. № 3. С. 59—70.Eremin V.M., Chavchavadze E.S., Anatomiya vegetativnykh organov Sosnovykh (Pinaceae Lindl.) (Anatomy of vegetative organs of Pinaceae), Brest: Poligrafika, 2015, 692 p.Высоцкий В.А. Усовершенствование метода микропрививок для размножения трудноукореняемых форм плодовых растений // Плодоводство и ягодоводство России. 2017. Т. 50. С. 93—96.Evert R.F., Anatomiya rasteniy Ezau. Meristemy, kletki i tkani rastenii: stroenie, funktsii i razvitie (Esau’s Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body), Moscow: Laboratoriya znanii, 2015, 600 p.Дарикова Ю.А., Ваганов Е.А., Кузнецова Г.В., Грачев А.М. Радиальный рост прививок кедровых сосен (Pinaceae) в условиях Красноярской лесостепи // Журнал Сибирского федерального университета. Серия: Биология. 2013. Т. 6. № 1. С. 3—17.Kamalova I.I., Kamalov R.M., Vnukova N.I., Vliyanie sposoba privivki na prizhivaemost’ i rost privoev duba chereshchatogo (Quercus robur L.) (Influence of the method of grafting on survival and growth of pedunculate oak (Quercus robur L.)), Byulleten’ Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada, 2019, No. 133, pp. 36—42.Еремин В.М., Чавчавадзе Е.С. Анатомия вегетативных органов Сосновых (Pinaceae Lindl.). Брест: Полиграфика, 2015. 692 с.Khutornoy O.V., Zhuk E.A., Bocharov A. Yu., Radial’nyy rost evroaziatskikh vidov 5-khvoynykh sosen v klonovom arkhive na yuge Tomskoi oblasti (Radial growth of Eurasian species of five-needle pines in the clone archive in the south of the Tomsk region), Zhurnal Sibirskogo federal’nogo universiteta. Seriya: Biologiya, 2018, Vol. 11, No. 3, pp. 260—274.Камалова И.И., Камалов Р.М., Внукова Н.И. Влияние способа прививки на приживаемость и рост привоев дуба черешчатого (Quercusrobur L.) // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. 2019. № 133. С. 36—42.Krenke N.I., Transplantatsiya rastenii (Plant transplantation), Moscow: Nauka, 1966, 335 p.Кренке Н.И. Трансплантация растений. М.: Наука, 1966. 335 с.Krenke N.P., Regeneratsiya rastenii (Plant regeneration), Moscow-Leningrad: AN SSSR, 1950, 676 p.Кренке Н.П. Регенерация растений. М.-Л: АН СССР, 1950. 676 с.Krustev M.T., Bondorina I.A., Protas S.A., Biologicheskie osnovy privivki drevesnykh rastenii pri introduktsii (Biological foundations of grafting woody plants during introduction), Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2014, 164 p.Кръстев М.Т., Бондорина И.А., Протас С.А. Биологические основы прививки древесных растений при интродукции. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 164 с.Krustev M.T., Protas S.A., Anatomiya privivki nekotorykh khvoynykh rastenii, vypolnennoi sposobom vraschep (Anatomy of cleft grafting in some coniferous plants), Byulleten’ Glavnogo botanicheskogo sada, 2012, No. 2, pp. 64—67.Кръстев М.Т., Протас С.А. Анатомия прививки некоторых хвойных растений, выполненной способом врасщеп // Бюллетень Главного ботанического сада. 2012. № 2. С. 64—67.Kuznetsova G.V., Astrakhantseva N.V., Izuchenie rosta stvola u geteroplasticheskikh privivok kedrovykh sosen v Krasnoyarskoi lesostepi (Study of stem growth of heteroplastic grafts of stone pines in Krasnoyarsk forest-steppe), Problemy botaniki Yuzhnoi Sibiri i Mongolii, 2021, Vol. 20, No. 1, pp. 249—254.Кузнецова Г.В., Астраханцева Н.В. Изучение роста ствола у гетеропластических прививок кедровых сосен в Красноярской лесостепи // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2021. Т. 20. № 1. С. 249—254.Lotova L.I., Anatomiya kory khvoynykh (Anatomy of conifer bark), Moscow: Nauka, 1987, 152 p.Лотова Л.И. Анатомия коры хвойных. М.: Наука, 1987. 152 с.Matveeva R.N., Butorova O.F., Bratilova N.P., Shcherba Yu.E., Komarnitskii V.V., Pokazateli rosta kedra sibirskogo raznogo geograficheskogo proiskhozhdeniya na podvoe sosny obyknovennoi (Growth indices of Siberian pine of different geographical origins grafted on a Scots pine rootstock), Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Lesnoi zhurnal, 2020, No. 2 (374), pp. 9—19.Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Братилова Н.П., Щерба Ю.Е., Комарницкий В.В. Показатели роста кедра сибирского разного географического происхождения на подвое сосны обыкновенной // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2020. № 2 (374). С. 9—19.Pina A., Errea P., A review of new advances in mechanism of graft compatibility-incompatibility, Scientia Horticulturae, 2005, Vol. 106, No. 1, pp. 1—11.Савва Ю.В., Яковлева А.Ю., Ваганов Е.А., Кузнецова Г.В. Реакция прививок кедра сибирского на изменения климатических факторов // Лесное хозяйство. 2004. № 5. С. 36—38.Pina A., Errea P., Schulz A., Martens H.J., Cell-to-cell transport through plasmodesmata in tree callus cultures, Tree Physiology, 2009, Vol. 29, No. 6, pp. 809—818.Титов Е.В. Кедр. М.: Колос, 2007. 152 с.Piršelová B., Matušíková I., Callose: the plant cell wall polysaccharide with multiple biological functions, Acta Physiologiae Plantarum, 2013, Vol. 35, pp. 635—644.Торчик В.И., Холопук Г.А., Келько А.Ф. Влияние способов изолирования на приживаемость и развитие прививок декоративных форм лиственных древесных видов // Известия Национальной академии наук Беларуси. Серия биологических наук. 2017. № 4. С. 40—44.Savva Yu.V., Yakovleva A. Yu., Vaganov E.A., Kuznetsova G.V., Reaktsiya privivok kedra sibirskogo na izmeneniya climaticheskikh faktorov (Response of Siberian pine grafts to climatic factor changes), Lesnoe khozyaystvo, 2004, No. 5, pp. 36—38.Хуторной О.В., Жук Е.А., Бочаров А.Ю. Радиальный рост евроазиатских видов 5-хвойных сосен в клоновом архиве на юге Томской области // Журнал Сибирского федерального университета. Серия: Биология. 2018. Т. 11. № 3. С. 260—274.Sharafutdinov Kh.V., Anatomicheskie osobennosti srastaniya privitykh komponentov u vishni (Anatomic features of grafted components concretions on the cherry tree), Izvestiya Timiryazevskoi selskokhozyaystvennoi akademii, 2013, No. 4, pp. 48—65.Шарафутдинов Х.В. Анатомические особенности срастания привитых компонентов у вишни // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2013. № 4. С. 48—65.Titov E.V., Kedr (Cedar), Moscow: Kolos, 2007, 152 p.Эверт Р.Ф. Анатомия растений Эзау. Меристемы, клетки и ткани растений: строение, функции и развитие. М.: Лаборатория знаний, 2015. 600 с.Torchik V.I., Kholopuk G.A., Kel’ko A.F., Vliyanie sposobov izolirovaniya na prizhivaemost’ i razvitie privivok dekorativnykh form listvennykh drevesnykh vidov (Effect of isolation methods on survival and development of grafts of decorative deciduous woody species), Izvestiya Natsional’noi akademii nauk Belarusi. Seriya biologicheskikh nauk, 2017, No. 4, pp. 40—44.Pina A., Errea P. A review of new advances in mechanism of graft compatibility-incompatibility // Scientia Horticulturae. 2005. V. 106. № 1. Р. 1—11.Usenik V., Krska B., Vican M., Stampar F., Early detection of graft incompatibility in apricot (Prunus armeniaca L.) using phenol analyses, Scientia Horticulturae, 2006, Vol. 109, No. 4, pp. 332—338.Pina A., Errea P., Schulz A., Martens H.J. Cell-to-cell transport through plasmodesmata in tree callus cultures // Tree Physiology. 2009. V. 29. № 6. Р. 809—818.Vaganov E.A., Kuznetsova G.V., Svistova V.I., Krug-lov V.B., Anatomiya godichnykh kolets u privivok kedra sibirskogo (Anatomy of tree rings in Siberian pine grafts), Lesovedenie, 2010, No. 3, pp. 59—70.Piršelová B., Matušíková I. Callose: the plant cell wall polysaccharide with multiple biological functions // Acta Physiologiae Plantarum. 2013. V. 35. P. 635—644.Vysotskii V.A., Usovershenstvovanie metoda mikroprivivok dlya razmnozheniya trudnoukorenyaemykh form plodovykh rastenii (Improving of micro grafting technique for propagation of difficult to root forms of fruit-trees), Plodovodstvo i yagodovodstvo Rossii, 2017, Vol. 50, pp. 93—96.Usenik V., Krska B., Vican M., Stampar F. Early detection of graft incompatibility in apricot (Prunus armeniaca L.) using phenol analyses // Scientia Horticulturae. 2006. V. 109. № 4. Р. 332—338.Yunfei Yu, Shengyuan Wang, Chaoran Xu, Ling Xiang, Wenting Huang, Xiao Zhang, Baihui Tian, Chong Mao, Tianzhong Li, Shengnan Wang., The β-1,3-glucanase degrades callose at plasmodesmata to facilitate the transport of the ribonucleoprotein complex in Pyrus betulaefolia, International Journal of Molecular Sciences, 2023, Vol. 24, 8051.Yunfei Yu, Shengyuan Wang, Chaoran Xu, Ling Xiang, Wenting Huang, Xiao Zhang, Baihui Tian, Chong Mao, Tianzhong Li, Shengnan Wang. The β-1,3-glucanase degrades callose at plasmodesmata to facilitate the transport of the ribonucleoprotein complex in Pyrus betulaefolia // International Journal of Molecular Sciences. 2023. V. 24. Р. 8051.Zarrouk О., Testillano P.S., Risueño M.C., Changes in cell/tissue organization and peroxidase activity as markers for early detection of graft incompatibility in peach/plum combinations, Journal of the American Society for Horticultural Science, 2010, Vol. 135, pp. 9—17.Zarrouk О., Testillano P.S., Risueño M.C. Changes in cell/tissue organization and peroxidase activity as markers for early detection of graft incompatibility in peach/plum combinations // Journal of the American Society for Horticultural Science. 2010. V. 135. Р. 9—17.