Уникальное морфофункциональное устройство сердца рептилий

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

Анализируется эволюция термоэнергетических статусов позвоночных животных и связанное с этим эволюционное развитие у них сердца. Анализ показывает, что у большинства современных лепидозавров и черепах сердце не полностью, условно пятикамерное: в нем два предсердия и один желудочек, в котором две неполных перегородки разделяют его на три функциональные части. У некоторых из них в эволюции эти две перегородки модифицировались так, что превратились в одну с вертикальными и горизонтальными элементами, в результате чего сердце стало функционально четырехкамерным с улучшенным разделением потоков артериальной и венозной крови. У крокодилов сердце полностью морфологически четырехкамерное. Но сердца всех рептилий, современных и вымерших, выполняют параллельно две противоположные функции – разделение потоков артериальной и венозной крови и одновременно их регулируемое смешивание. Для этого в их сердцах имеются специальные морфофизиологические механизмы. Такая странная функциональная двойственность в работе сердца рептилий имеет целью регуляцию уровня метаболизма путем контроля над количеством углекислого газа, поступающего в кровоток: увеличение количества СО2 в крови снижает скорость метаболизма, уменьшение его количества – ускоряет метаболизм. Смешанная кровь в большом круге кровообращения у рептилий является не недостаточно развитым, примитивным состоянием, а физиологической необходимостью. Причем этот способ регуляции скорости метаболизма наиболее адекватен исходному, предковому термоэнергетическому состоянию рептилий, поскольку базальные наземные тетраподы и большинство древних рептилий были мезо- и даже тахиметаболическими, то есть почти или полностью теплокровными – эндотермными животными. Именно этим эндотермным животным была необходима такая регуляция метаболизма. В результате все современные рептилии имеют сложную морфофизиологическую организацию сердца, которая функционально более подходила их почти теплокровным предкам. Современные рептилии используют часть их предковых свойств в качестве адаптаций к новым условиям внешней среды, к новым экологическим требованиям и к своему новому морфофизиологическому состоянию. Такая уникальная организация сердца характерна для всех современных и вымерших рептилий и, что важно, исключительно для рептилий в связи с их изначальным эндотермным статусом.

Полный текст

Доступ закрыт

Об авторах

В. А. Черлин

Дагестанский государственный университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: cherlin51@mail.ru
Россия, Махачкала

Список литературы

  1. Дзержинский Ф.Я., Васильев Б.Д., Малахов В.В. Зоология позвоночных. М.: Академия, 2013. 464 с.
  2. Иорданский Н.Н. Сердце // Т. 30. БРЭ. М.: БРЭ, 2015. https://bigenc.ru/c/serdtse-3745cf/?v=6124844. Дата обращения: 30.07.2023.
  3. Полежаев Н.Н., Шимкевич В.М. Курс зоологии позвоночных. Вып. 1. СПб.: Тип. А.С. Суворина, 1891. 194 с.
  4. Рюмин А.В. Значение температуры в онтогенезе и филогенезе животных // Успехи соврем. биол. 1940. Т. 12 (3). С. 504–515.
  5. Татаринов Л.П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные / Тр. ПИН РАН. Т. 291. М.: ГЕОС, 2009. 377 с.
  6. Черлин В.А. Интенсивность окисления митохондрий печени разных классов позвоночных животных при различных температурах // Тез. науч. сообщ. IV съезда физиологов Узбекистана (Ташкент, 9– 11 ноября 1988). Ташкент: Фан, 1988. С. 140–141.
  7. Черлин В.А. Стабилизация высокой температуры тела в эволюции позвоночных животных // Успехи соврем. биол. 1990. Т. 109 (3). С. 440–452.
  8. Черлин В.А. Рептилии: температура и экология. Saarbrücken: LAP, 2014. 452 с.
  9. Черлин В.А. Значение изменений интенсивности сопряженного и несопряженного дыхания митохондрий в эволюции позвоночных животных // Успехи соврем. биол. 2017. Т. 137 (5). С. 479–497.
  10. Черлин В.А. Гипотеза о механизмах эволюционного процесса и его канализации на примере позвоночных животных. 1. Эволюция, связанная с высокой температурой тела // Успехи соврем. биол. 2021а. Т. 141 (1). С. 78–104.
  11. Черлин В.А. Гипотеза о механизмах эволюционного процесса и его канализации на примере позвоночных животных. 2. Некоторые механизмы эволюционного процесса у позвоночных // Успехи соврем. биол. 2021б. Т. 141 (2). С. 189–208.
  12. Черлин В.А. Эволюция термобиологических статусов у позвоночных животных. 1. Температуры тела вымерших и современных рептилий // Журн. общ. биол. 2021в. Т. 82 (6). С. 445–458.
  13. Черлин В.А. Эволюция термобиологических статусов у позвоночных животных. 2. Развитие отношений с температурой у позвоночных животных // Журн. общ. биол. 2021г. Т. 82 (6). С. 459–477.
  14. Черлин В.А. Значение низких температур в жизнедеятельности рептилий и проблема активности при низких температурах // Теоретические и практические аспекты действия естественной и искусственной гипотермии на организм / Тез. докл. Всерос. науч. конф. (Махачкала, 1–3 октября 2021 г.). Махачкала: ДГУ, 2021д. С. 88–89.
  15. Черлин В.А. Новый взгляд на механизмы, пути и формы эволюции у позвоночных животных // Эволюционная и функциональна морфология позвоночных / Мат. II Всерос. конф. шк. молод. уч. памяти Феликса Яновича Дзержинского (Москва, 6–9 октября 2022 г.). М.: КМК, 2022а. С. 334–342.
  16. Черлин В.А. Отношения с температурой как один из важнейших факторов, направляющих эволюцию позвоночных животных // Современные проблемы биологической эволюции / Мат. IV Междунар. конф. к 875-летию Москвы и 115-летию со дня основания Государственного Дарвиновского музея (Москва, 17–20 октября 2022 г.). М.: ГДМ, 2022б. С. 357–359.
  17. Черлин В.А. Преадаптивность несократительного термогенеза в эволюции теплокровности у позвоночных // Успехи соврем. биол. 2023. Т. 143 (4). С. 375–392.
  18. Черлин В.А. Связь между эктотермией и эндотермией в эволюции позвоночных животных // Журн. общ. биол. 2024а. (в печати).
  19. Черлин В.А. Функциональные направления развития сердца позвоночных животных в связи с эволюцией их термоэнергетического статуса // Журн. общ. биол. 2024б. (в печати).
  20. Шахпоронов В.В. Механизм разделения крови в сердце амфибий // Эволюционная и функциональная морфология позвоночных / Мат. Всерос. конф. шк. молод. уч. памяти Феликса Яновича Дзержинского (Мос. обл., 28 сентября – 2 октября 2017 г.). М: КМК, 2017. С. 296–303.
  21. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М.: Советская наука, 1947. 540 с.
  22. Benton M.J. The origin of endothermy in synapsids and archosaurs and arms races in the Triassic // Gondwana Res. 2020. V. 100. P. 261–289.
  23. Bernard A., Lécuyer C., Vincent P. et al. Regulation of body temperature by some mesozoic marine reptiles // Science. 2010. V. 328 (5984). P. 1379–1382.
  24. Boas J.E.V. Ein Beitrag zur Morphologie der Nägel, Krallen, Hufe und Klaunen der Saugetiere // Morph. Jahb. 1884. Bd. 9.
  25. Bogan J. Ophidian Cardiology – a review // J. Herpetol. Med. Surg. 2017. V. 27 (1–2). P. 62–77.
  26. Cubo J., Sena M.V.A., Aubier P. et al. Were Notosuchia (Pseudosuchia: Crocodylomorpha) warm-bloоded? A paleohistological analysis suggests ectothermy // Biol. J. Linn. Soc. 2020. V. 131 (1). P. 154–162.
  27. Estefa J., Klembara J., Tafforeau P., Sanches S. Limb-bone development of seymouriamorphs: implications for the evolution of growth strategy in stem amniotes // Front. Earth Sci. 2020. V. 8. P. 97. https://doi.org/10.3389/feart.2020.00097
  28. Faure-Brac M.G., Cubo J. Were the synapsids primitively endotherms? A palaeohistological approach using phylogenetic eigenvector maps // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 2020. V. 375. P. 20190138.
  29. Grigg G., Nowack J., Bicudo J.E.P.W. et al. Whole-body endothermy: ancient, homologous and widespread among the ancestors of mammals, birds and crocodylians // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 2022. V. 97. P. 766–801.
  30. Harrell T.L., Pérez‐Huerta A., Suarez C.A. Endothermic mosasaurs? Possible thermoregulation of late Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Squamata) indicated by stable oxygen isotopes in fossil bioapatite in comparison with coeval marine fish and pelagic seabirds // Palaeontology. 2016. V. 59 (3). P. 351– 363.
  31. Ishimatsu A. Evolution of the cardiorespiratory system in air-breathing fishes // Aqua-BioSci. Monogr. 2012. V. 5 (1). P. 1–28.
  32. Jensen B., Moorman A.F.M., Wang T. Structure and function of the hearts of lizards and snakes // Biol. Rev. 2014. V. 89. P. 302–336.
  33. Jollie M. Chordate morphology. N.Y.: Reinhold Publ. Corp., 1962. 478 p.
  34. Kargdong K.V. Vertebrates. Comparative anatomy, function, evolution. N.Y.: McGraw-Hill, 2012. 794 р.
  35. Legendre L.J., Guenard G., Botha-Brink J., Cubo J. Palaeohistological evidence for ancestral high metabolic rate in archosaurs // Syst. Biol. 2016. V. 65. P. 989–996.
  36. Meek R., Jolley E. Body temperatures of the common toad, Bufo bufo, in the Vendee, France // Herpetol. Bull. 2006. V. 95. P. 21–24.
  37. Pearson O.P., Brandford D.F. Thermoregulation of lizards and toad at high altitudes in Peru // Copeia. 1976. V. 1. P. 155–170.
  38. Schoch R., Sues H.-D. A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan // Nature. 2015. V. 523 (7562). P. 584–587.
  39. Seymour R.S., Bennett-Stamper C.L., Johnston S.D. et al. Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution // Physiol. Biochem. Zool. 2004. V. 77. P. 1051–1067.
  40. Starck J.M. Functional morphology and patterns of blood flow in the heart of Python regius // J. Morphol. 2009. V. 270 (6). P. 673–687.
  41. Whitney M.R., Otoo B.K.A., Angielczyk K.D., Pierce S.E. Fossil bone histology reveals ancient origins for rapid juvenile growth in tetrapods // Commun. Biol. 2022. V. 5 (1). P. 1280.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Упрощенная схема эволюции термоэнергетических статусов у позвоночных животных, их основных показателей, конкретных групп животных, пошедших по разным путям этого эволюционного развития. Буквами “Р” на схеме обозначены группы позвоночных животных, которые, в соответствии с позицией Л.П. Татаринова, предполагающей горизонтальный тип систематики позвоночных (Татаринов, 2009), могут считаться рептилиями. Частичное наложение серых эллипсов, обозначающих филогенетические группы позвоночных животных, на черные эллипсы, обозначающие термоэнергетическое состояние, говорит о том, что эти филогенетические группы имеют данный термоэнергетический статус.

Скачать (340KB)
Метаданные
3. Рис. 2. Современные представления об эволюции позвоночных животных и об их термоэнергетических статусах.

Скачать (122KB)
Метаданные
4. Рис. 3. Два направления проявления функций сердца у рептилий по отношению к артериальному и венозному потокам крови: снижение концентрации СО2 в крови увеличивает уровень метаболизма, повышение уровня СО2 – замедляет метаболизм.

Скачать (142KB)
Метаданные
5. Рис. 4. Упрощенная схема устройства сердца некоторых видов рептилий и кровотока в нем. (а) – большинство чешуйчатых, туатары и черепахи; (б) – питоны (по: Jensen et al., 2014). Трабекулы в артериальной (8) и легочной (12) камерах желудочка у большинства чешуйчатых и черепах, на самом деле, есть, но на рисунке они стерты, чтобы не мешали пониманию деления желудочка на камеры. Черные тонкие стрелки – деоксигенированная (венозная) кровь, серые широкие стрелки и части стрелок (в рисунках под номером II и IV) – оксигенированная (артериальная) кровь. I – первая диастола, II – первая систола, III – вторая диастола, IV – вторая систола. 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – правая дуга аорты, 4 – левая дуга аорты, 5 – легочная артерия, 6 – бульбовидная перегородка, 7 – венозная камера, 8 – артериальная камера, 9 – атриовентрикулярный клапан, 10 – вертикальная перегородка, 11 – мускульный гребень, 12 – легочная камера, 13 – деоксигенированная, венозная кровь, 14 – оксигенированная, артериальная кровь; (в) – схема устройства и работы функционально четырехкамерного сердца королевского питона Python regius (по: Starck, 2009; Bogan, 2017). I – ранняя диастола. Деоксигенированная кровь поступает из правого предсердия в венозную камеру. Насыщенная кислородом кровь поступает из левого предсердия в артериальную камеру. Створки атриовентрикулярных клапанов перекрывают внутрижелудочковый канал, предотвращая смешение оксигенированной и деоксигенированной крови. II – поздняя диастола. Атриовентрикулярные клапаны закрываются, и насыщенная кислородом кровь поступает из венозной камеры в легочную. III – систола желудочков. Деоксигенированная кровь поступает из легочной камеры наружу через легочную артерию. Насыщенная кислородом кровь поступает из артериальной камеры через венозную камеру и выходит как через левую, так и через правую аорты. При такой структуре условно пятикамерное сердце питонов оказывается не морфологически, а функционально четырехкамерным.

Скачать (260KB)
Метаданные
6. Рис. 5. Схема устройства и работы полностью морфологически четырехкамерного сердца крокодила (по: Benton, 2020). Черные стрелки – венозная кровь, серые – артериальная. (а) – анатомия сердца, (б) – циркуляция крови на суше, (в) – циркуляция крови при нырянии. 1 – легочная артерия, 2 – левая дуга аорты, 3 – правая дуга аорты, 4 – правый желудочек, 5 – левый желудочек, 6 – отверстие Паниццы.

Скачать (122KB)
Метаданные
7. Рис. 6. Схема шунтов и клапанов, обеспечивающих смешивание двух потоков крови и регуляцию степени ее смешивания, у крокодилов. (а) – по: Seymour et al., 2004; (б) – по: Boas, 1884; Полежаев, Шимкевич, 1891; Шмальгаузен, 1947; (в) – по: Grigg et al., 2022. 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – правый желудочек, 4 – левый желудочек, 5 – легочная артерия, 6 – левая дуга аорты, 7 – правая дуга аорты, 8 – сонные артерии, 9 – межжелудочковая перегородка, 10 – перепончатая перегородка, 11 – спинная аорта, 12 – чревная артерия, 13 – внесердечный шунт, 14 – отверстие Паниццы (внутрисердечный шунт), 15 – зубчатый клапан.

Скачать (101KB)
Метаданные

© Российская академия наук, 2024